El hierro (Fe) es esencial para los
microorganismos marinos, especialmente para el fitoplancton que tiene una alta
demanda de Fe en su aparato fotosintético. La concentración del Fe intracelular
es alrededor de 4-6 veces mayor que la del Fe que existe en el agua de mar (Morel and Price, 2003), por lo que los
organismos deben emplear una alta energía como también buscar adaptaciones que
mejoren la captación de este Fe. La naturaleza hace que, además, haya
interacciones entre los metales y los nutrientes esenciales.
En primer lugar, el Fe y el Cu. Tal como hemos
estudiado (Gonzalez et al, 2016), la
presencia de Cu hace que la oxidación de Fe(II) en agua de mar sea más rápida,
por lo que el tiempo de residencia disminuye de forma significativa, limitando
así el uso de Fe(II) por los microorganismos. Por otro lado, también existe la
teoría de la colimitación por Fe y Cu, pero solo ha sido demostrada en estudios
de laboratorio (Coale, 1991; Peers et
al., 2005). En condiciones limitantes por Fe, los organismos utilizan
enzimas ricas en Cu para luchar contra esa deficiencia. Además, también pueden
excretar ligandos orgánicos que sean capaces de complejar Fe, Cu e incluso
reducir Fe en agua de mar para mejorar su biodisponibilidad (Sunda, 1975).
Por otro lado, el Fe y el Manganeso (Mn), también
tienen efectos competitivos vía la superóxido dismutasa (SOD, una enzima que
cataliza la transformación de superóxido en oxígeno y peróxido de hidrogeno).
En condiciones limitantes de Fe, la Mn-SOD debe reemplazar a la Fe-SOD para
compensar esa falta de Fe. De hecho, Peers
and Price (2004) demuestran que hay un efecto sinérgico cuando añaden ambos
metales a cultivos de fitoplancton.
Otro ejemplo es la interacción entre Fe y
nitrógeno (N), donde el requerimiento de Fe por el fitoplancton está altamente
afectado por la fuente de nitrógeno (Maldonado
and Price, 1996; Price et al., 1991). Estos estudios se hicieron más
importantes durante las experiencias de fertilización por Fe, donde se mostró
que el nitrógeno puede estar limitando diferentes zonas del océano. De hecho,
se ha demostrado que la actividad de las enzimas nitrato y nitrito reductasa
del fitoplancton eucariota disminuye en condiciones limitantes por Fe (Timmermans et al., 1994; Milligan and
Harrison, 2000).
Resumen de las interacciones intracelulares entre Fe, N, Mn, Cu
y luz con
el fitoplancton (Schoffman et al., 2016)
|
Referencias
Coale, K. H. (1991). Effects of iron,
manganese, copper, and zinc enrichments on productivity and biomass in the
subarctic Pacific. Limnology and Oceanography, 36(8),
1851-1864.
González, A. G.,
Pérez-Almeida, N., Santana-Casiano, J. M., Millero, F. J., &
González-Dávila, M. (2016). Redox interactions of Fe and Cu in
seawater. Marine Chemistry, 179, 12-22.
Maldonado, M. T.,
& Price, N. M. (1996). Influence of N substrate on Fe
requirements of marine centric diatoms. Marine
Ecology Progress Series, 141,
161-172.
Milligan, A. J., & Harrison, P. J. (2000). Effects
of non‐steady‐state iron
limitation on nitrogen assimilatory enzymes in the marine diatom Thalassiosira weissflogii (Bacillariophyceae). Journal of Phycology, 36(1), 78-86.
Morel, F. M. M., & Price, N. M. (2003). The
biogeochemical cycles of trace metals in the oceans. Science, 300(5621), 944-947.
Peers, G., & Price, N. M. (2004). A role
for manganese in superoxide dismutases and growth of iron‐deficient diatoms. Limnology and Oceanography, 49(5), 1774-1783.
Peers, G., Quesnel, S. A., & Price, N. M.
(2005). Copper requirements for iron acquisition and growth of coastal and
oceanic diatoms. Limnology and
oceanography, 50(4),
1149-1158.
Price, N. M., Andersen, L. F., & Morel, F.
M. (1991). Iron and nitrogen nutrition of equatorial Pacific plankton. Deep Sea Research Part A.
Oceanographic Research Papers, 38(11),
1361-1378.
Schoffman, H., Lis, H., Shaked, Y., &
Keren, N. (2016). Iron–Nutrient Interactions within Phytoplankton. Frontiers in plant science, 7.
Sunda, W. (1975). The relationship between cupric ion
activity and the toxicity of copper to phytoplankton (Doctoral dissertation, Massachusetts
Institute of Technology and Woods Hole Oceanographic Institution).
Timmermans, K. R., Stolte, W., & Baar, H.
D. (1994). Iron-mediated effects on nitrate reductase in marine phytoplankton. Marine Biology, 121(2), 389-396.